2. Los Andes

La Cordillera de los Andes se extiende en el oeste de América del Sur desde Venezuela hasta Tierra del Fuego. En el Ecuador los Andes constan de dos cordilleras con vertientes externas abruptas de más de 4000 metros de desnivel, que dividen al territorio continental en tres regiones naturales: la región occidental costanera o Costa formada por llanuras y colinas bajas; la región central andina o Sierra y hacia el este, la región oriental amazónica u Oriente, con altitudes menores a 600 metros (Figura 1).

Geología, relieve e hidrografía

El levantamiento de los Andes se produjo inicialmente como consecuencia de la deriva del continente americano hacia el oeste, provocando la colisión de la placa continental y la corteza oceánica. La emersión de los Andes tuvo lugar en el eoceno (hace 37-52 millones de años) y han seguido diferentes movimientos tectónicos hasta la actualidad. Según Sauer (1965), a principios del cuaternario pocos cerros habrían llegado a más de 3000 metros y las cordilleras alcanzaron su estado actual en el pleistoceno. Durante el plio-pleistoceno, el volcanismo fue intenso en la región septentrional y se formaron los grandes volcanes (Hall, 1977; Sauer, 1965). En la región austral en cambio, al sur del nudo del Azuay, los estratos miocénicos se recubrieron por el volcanismo pliocénico que ya se había extinto durante el pleistoceno. En el pleistoceno se han registrado cuatro períodos glaciares durante los cuales se produjo un enfriamiento climático y el nivel de las nieves se habría ubicado 1200-1400 metros más abajo que el nivel actual (Sauer, 1965). Hoy en día, el límite de las nieves se encuentra entre 4700 y 5000 metros en la Cordillera Real (Oriental) y entre 4800 y 5000 metros en la Cordillera Occidental (Graf, 1981).

Chimborazo
Chimborazo
Ilinizas
Ilinizas
Antisana
Antisana
Antisana
Cotopaxi

La Cordillera Occidental tiene 13 volcanes y aunque en promedio no es la cordillera más alta, aquí se encuentra el volcán más alto del Ecuador, el Chimborazo (6267 m). Otros volcanes son el Chiles (4720 m), Guagua Pichincha (4794 m), Rucu Pichincha (4698 m) e Iliniza (5266 m). La Cordillera Real es más alta y más ancha y en ella se encuentran 10 volcanes, entre ellos: el Cayambe (5790 m), Antisana (5705 m), Cotopaxi (5897 m), Tungurahua (5016 m) y Altar (5319 m). En la latitud 2°S, se ubica el último volcán nevado, el Sangay (5230 m), aún en actividad. En el callejón interandino existen volcanes aislados como el Pasochoa (4210 m) y el Rumiñahui (4712 m). Pocos son los cerros de origen no volcánico como el Cerro Hermoso (4571 m) y el Sara Urcu (4676 m), formados por rocas metamórficas (Hastenrath, 1981). En la región austral, desde la latitud 2°30'S y hacia el sur, los volcanes desaparecen y la cordillera máximo alcanza 4000 metros (Figura 1).

El callejón interandino se encuentra entre las dos vertientes internas de las cordilleras; tiene un ancho de menos de 40 km y una altitud entre 1600 y 3000 metros. El callejón es una sucesión de cuencas (hoyas) separadas por ramales transversales llamados "nudos" con elevaciones entre 3000 y 3400 metros.

Cada hoya es un sistema hidrográfico conectado hacia el océano Pacífico o hacia el Río Amazonas. De norte a sur se encuentran hacia el Pacífico las hoyas de los ríos Carchi, Chota, Guayllabamba, Toachi, Chimbo, Chanchán, Cañar, Jubones, Puyango, Catamayo y Macará; y hacia el Amazonas las hoyas del Patate, Chambo, Paute y Zamora.

En la base oriental de la Cordillera Real se encuentra una fila volcánica de diferente estructura geológica que las anteriores y constan los siguientes volcanes: el Reventador (3485 m) con actividad frecuente, el Pan de Azúcar (3600 m) y el Sumaco (3900 m).

Figura 1 Figura 1. Area incluida en este estudio con las curvas de nivel en metros sobre el nivel del mar. Los círculos blancos representan las localidades visitadas por los autores durante 1986-89 y 1990-91.

Clima

Debido a la presencia de los Andes, el Ecuador presenta variedad de climas en distancias muy cortas. Los siguientes tipos de climas corresponden a la zona andina (Atlas del Ecuador, 1982):

- En los valles andinos protegidos de las influencias oceánicas y amazónicas se encuentra un clima ecuatorial mesotérmico seco caracterizado por una temperatura que fluctúa entre 18 y 22°C; la pluviosidad anual no llega a los 500 mm y la humedad relativa es del 50 y 80%. Frecuentemente, ocurre el fenómeno de foehn, que son vientos muy secos que han descargado anteriormente su humedad. Este clima es característico de los valles secos interandinos de Guayllabamba, Latacunga, Riobamba y Alausí.

- El clima ecuatorial mesotérmico semi-húmedo es el más frecuente en las vertientes de la cordillera, en altitudes menores a 3000-3200 metros. Dos estaciones lluviosas marcadas registran una pluviosidad anual que varía entre 500 y 2000 mm; las temperaturas medias son entre 10 y 20°C y la humedad relativa entre el 65 y el 85%.

- Sobre los 3000 metros se ubica el clima ecuatorial de alta montaña. La temperatura media depende de la altitud, varía entre 8°C con máximos de 20°C a 2800 metros y mínimos de 0°C en los páramos a 4500 metros. La pluviosidad media anual es entre 1000 y 2000 mm, de acuerdo a la altitud y a la exposición de las vertientes de las cordilleras.

Influencia humana

El hombre ha interactuado con el medio ambiente andino durante milenios. La presencia de restos humanos en los Andes tropicales data de hace 7000-10.000 años (Brothwell y Burleigh, 1980; Engel, 1976; van der Hammen y Correal Urrego, 1978). En la actualidad, en la Sierra del Ecuador viven aproximadamente cuatro millones de personas, cerca del 40% de la población del país.


Agricultura
Agricultura
Ganado
Ganado
Leña
Leña

A continuación se revisan las principales causas de la modificación de la vegetación natural por el hombre: la deforestación principalmente para la obtención de leña, las prácticas agrícolas, el empleo del fuego, el pastoreo y la introducción de especies exóticas (Budowski, 1968).

La recolección de leña es posiblemente uno de los procesos más antiguos de deforestación y en ciertas áreas de los Andes es seguramente la principal causa de la extinción de algunas comunidades de árboles y arbustos (Ellenberg, 1962,citado en Budowski, 1968). La deforestación del medio ambiente andino empezó mucho antes de la llegada de los españoles; sin embargo, la llegada de los conquistadores demandó enormes cantidades de madera para la construcción de casas y de leña para cocinar y calentar las casas (Ansión, 1986). Los relatos de las "Relaciones geográficas de Indias" (Jiménez de la Espada, 1965) nos presentan testimonios sobre plantas que los conquistadores encontraron en América en el siglo XVI (véase también Estrella, 1988) y dan indicios de la presencia de bosques, por ejemplo en la descripción de la Real Audiencia de Quito: "La tierra entre las dos cordilleras es buena de andar a caballo, aunque tiene algunos cerros y pedazos de monte. Las dos cordilleras es montaña brava donde hay grandes árboles silvestres e infructuosos" (Anónimo, 1965: 206). Así mismo, los relatos reflejan la tala de árboles para leña y construcción: "Hay muchos géneros de árboles ... que no les saben los nombres, y entrellos hay cedros y alisos y sauces, y en los cedros hay unos blancos y otros colorados con los cuales se labran las iglesias y casas en esta tierra y no son de otro provecho ninguno" (Ponce de León, 1965: 238). En otra relación se dice: "Está cerca deste pueblo [Baños?, Azuay], a legua y por las riberas de los ríos, muchas arboledas silvestres, que no tienen frutos, que no sirven sino de leña y madera para edificios de casas" (Pablos, 1965: 268). El Padre Cobo, en sus relatos del Nuevo Mundo en el siglo XVII, escribe que: "... se quema más leña en un día en casa de un español, que en un mes en casa de un indio" (1964: 236). Así, el sistema colonial destruyó el sistema indígena y con ello los ya frágiles ecosistemas andinos (Ansión, 1986); durante los siglos posteriores la zona ha sido deforestada prácticamente sin control.

Hoy en día, los recursos de combustible vegetal disponibles son escasos y no permiten cubrir necesidades de la población en la región andina (Montalembert y Clément, 1983). Para el Ecuador, Brandbyge y Holm-Nielsen (1987: 24) citan los siguientes porcentajes con relación al uso de combustible vegetal: "... el 36% de las familias urbanas y el 88% de las familias rurales usaron leña y carbón como fuente de energía [...]. El 42% de las familias rurales usaron leña como única fuente de energía para cocinar y, el 75% de este mismo sector usaron la leña como la única forma de calefacción de las casas". Hoy en día, la región central interandina del Ecuador se encuentra en una situación crítica debido al déficit que ha resultado del balance entre la necesidad y la disponibilidad de combustible vegetal (Montalembert y Clément, 1983). La gran demanda de leña hace que los valles interandinos estén entre las seis zonas con mayor escasez de combustible vegetal en el mundo (Eckholm et al., 1984), por lo tanto la cubierta vegetal natural, donde aún existe, está seriamente amenazada.

En cuanto a las quemas, éstas se practican para desarrollar y regenerar nuevos pastos y para eliminar malas hierbas (Budowski, 1968). Sin embargo, donde no hay pastoreo o cultivos aparentemente no existe una explicación lógica de esta actividad. En el Ecuador la quema frecuente y regular del páramo, es el factor más importante en el mantenimiento de esta vegetación (Brandbyge y Holm-Nielsen, 1986). Aparentemente el fuego es el principal responsable para la actual distribución de los pajonales y se considera que el páramo bajo los 4100-4300 metros es parcialmente secundario (Lægaard, 1992).

Otro de los aspectos que ha modificado la vegetación natural es la introducción de especies exóticas. El eucalipto (Eucalyptus glo­bulus) fue introducido a América en el siglo pasado y ha tenido una buena aceptación en los países andinos a tal punto que, en el Ecuador, es el árbol característico del callejón interandino. El eucalipto y el pino (Pinus radiata), otra especie exótica, son los más utilizados en los programas de reforestación en la Sierra, si bien no siempre son los más apropiados para las plantaciones agroforestales (Carlson y Añazco R., 1990). Sin duda se necesitan mayores estudios sobre los efec­tos que el eucalipto provoca en el suelo, especialmente si esas tierras van a conver­tirse, en el futuro, en suelos agrícolas (Eckholm et al., 1984).

En los últimos años, estudios con especies nativas han demostrado que es posible utilizarlas para controlar la deforestación y la erosión, suplir en parte la escasez de leña y contribuir al restablecimiento del equilibrio ecológico, especialmente en las zonas más altas donde los árboles exóticos no pueden crecer o lo hacen difícilmente (Acosta Solís, 1971; Borja y Lasso, 1990; Brandbyge y Holm-Nielsen, 1986; Pretell Chiclote et al., 1985; Spier y Biederbick, 1980).

Reseña de la historia de los bosques norte andinos

La historia de la vegetación andina actual se remonta al cretáceo, cuando América del Sur aún formaba parte del gran continente de Gondwana y estaba conectada con Africa, Australasia y Antártica. En ese período se habrían originado las angiospermas en el oeste de esa gran masa de tierra (Raven y Axelrod, 1974). La mayor parte de Africa y Sur América formaba una provincia florística y muchos taxa distribuidos en ambos continentes deben haberse originado antes del oligoceno (van der Hammen y Cleef, 1983a). América del Sur estuvo unida con Africa hasta hace unos 100 millones de años; a principios del cretáceo empezaron a separarse y durante todo este período la distancia entre ambos continentes aumentó hasta hace 90 millones de años, cuando estuvieron conectados solamente mediante islas (Raven y Axelrod, 1974). América del Sur permaneció aislada, a manera de un continente-isla, desde fines del cretáceo y durante gran parte del terciario, y en esta época su rica flora evolucionó independientemente de la de Africa (Gentry, 1982). La relación entre Norte y Sur América, a finales del cretáceo tardío parece que fue por medio de islas que emergieron en la región de América Central, y durante el mioceno un levantamiento general dio como resultado el núcleo de América Central y los Andes del norte, que se aproximaban a su moderna configuración (Raven y Axelrod, 1974).

Los eventos que ocurrieron en el mioceno son de mayor importancia para la historia de la flora andina (van der Hammen y Cleef, 1983a). El desarrollo de la vegetación norte andina se conoce por los trabajos palinológicos que van der Hammen y sus colaboradores han realizado por más de 25 años en los Andes colombianos. Los análisis de polen de los sedimentos depositados en la Sabana de Bogotá y zonas montañosas aledañas, en la Cordillera Oriental colombiana, son los más importantes en cuanto a la vegetación de los bosques andinos se refiere. La reseña que se presenta a continuación se refiere a los sucesos más relevantes y se la ha tomado de las publicaciones de van der Hammen (1974, 1989), van der Hammen et al. (1973) y van der Hammen y Cleef (1983a y b, 1986), a las que el lector puede referirse para encontrar información detallada.

Probablemente, en el mioceno tuvo lugar la evolución explosiva de los taxa centrados en los Andes, a partir de los elementos tropicales gondwánicos; esto habría sucedido en las pequeñas elevaciones de hasta 1000 metros, que habrían ocupado el área andina en ese entonces. Hacia finales del mioceno, taxa de origen austral-antártico migraron hacia la región tropical, como consecuencia de un enfriamiento climático a nivel mundial y la formación del casquete glaciar en la Antártida. La presencia de polen de géneros "australes" como Podocarpus y Weinmannia  indica que la zona habría alcanzado más de 1000 me­tros de altitud y que las montañas aledañas, de hasta 2000 metros, habrían facilitado la migración hacia el norte. Con el levantamiento de la Cordillera entre el mioceno tardío y el plioceno medio, se crearon extensas áreas con clima montano que fueron pobladas en parte por la flora montano baja.

Al mismo tiempo, se formó el istmo de Panamá que conectó Norte y Sur América y permitió la entrada directa de numerosos animales y plantas provenientes del norte. Debido al enfriamiento climático en el mioceno, parte de la flora laurásica-holártica templada y subtropical -que alguna vez se había extendido desde el este de Asia hasta Europa y Norte América- se había extinguido en el norte, y parte se habría desplazado hacia el sur. Desde el norte de Norte América se habría dirigido hacia México y Centroamérica, refugiándose en las montañas tropicales, para finalmente migrar a los Andes en el plioceno. Entre éstos inmigrantes del norte, los primeros en llegar simultáneamente a los Andes bogotanos, hace 4-5 millones de años, fueron Hedyosmum y Symplocos, cuando la zona habría alcanzado 1500 metros y las montañas vecinas podrían haber tenido 2500 metros de altitud (van der Hammen y Cleef, 1983a, b). Weinmannia, Clusia, Miconia, Alchornea y Piperaceae eran elementos importantes de la flora lo­cal; Hyeronima, Ficus, Arecaceae, Cecropia y Apocynaceae eran comunes y otros como Proteaceae y Bombacaceae probablemente crecían en áreas aledañas (van der Hammen y Cleef, 1986).

Se ha encontrado polen de un posible precursor de Hedyos­mum en la flora del cretáceo inferior en Norte América (Walker y Walker, 1984) y el género se habría dispersado hacia la parte norte de Sur América probablemente en el mioceno (Todzia, 1988). En el caso de Symplocos, Krutzsch (1989) sugiere que en el plioceno el género desapareció del norte de Norte América y se retiró hacia el sur de ese continente; luego de la elevación del puente centroamericano, habría entonces ingresando a los Andes donde desarrolló su centro secundario de diversidad.

Un desplazamiento similar, hacia el sur, sucedía en el sureste de Asia y hay un buen número de taxa, que en la actualidad tienen una distribución americano-asiática o amfi-pacífica tropical. Géneros como Clethra, Meliosma, Persea, Saurauia, Styrax, Symplocos, Turpinia y Toxicoden­dron  se conocen de esta misma flora fósil holártico-terciaria y probablemente se originaron en los remanentes de la flora templada subtropical del terciario en Laurasia y hoy en día están extintos en la región holártica. Sin embargo, no hay que eliminar la posibilidad de que algunos taxa hayan tenido otra historia, por ejemplo una amplia distribución pantropical y posterior extinción en Africa (van der Hammen y Cleef, 1983a,b).

El polen depositado hace probablemente cuatro millones de años a una altitud de 2300 m, indica la presencia abundante de Alchornea y también Weinmannia, Ilex y Hedyosmum y probablemente estos bosques se asemejaban al cinturón superior de los actuales bosques subandinos. Cuando se elevó el istmo de Panamá, pudieron cruzar los elementos frío-templados que aún están presentes en la región holártica. En sedimentos superiores aparece, por primera vez y en forma abundante, polen de Myrica y en áreas circundantes más altas ya había una vegetación de tipo páramo debido a la presencia de polen de Poaceae, Asteraceae e Hypericum. Estas cimas montañosas ya habían alcanzado los 3200 m de altitud. Las primeras evidencias de que ya existían áreas de páramo primitivo se encontraron en los sedimentos más altos, depositados en áreas donde la vegetación era de tipo abierto y arbustivo con abundancia de Poaceae, Valeriana, Plantago, Aragoa, granos de polen del tipo de Polylepis-Acaena y otros como Symplocos, Myrica, Hypericum, Miconia, Ilex, Borreria, Justicia, Ranunculus. Hay evidencias de que en esa época el límite del bosque se encontraba más abajo que en la actualidad y la abundante presencia de polen de taxa subandinos indica que el bosque andino aún no se había desarrollado completamente (van der Hammen y Cleef, 1986).

A partir del plioceno tardío se tiene un registro completo de la historia de la vegetación. La flora se enriquece gradualmente con nuevos elementos como Styloceras ;y Juglans (van der Hammen, 1989). Vallea se volvió un género importante en los bosques andinos y posteriormente Weinman­nia cuando probablemente se adaptó a las condiciones de las altas elevaciones; Myrica y Polylepis igualmente alcanzaron mayor representación que en los registros más recientes (Hooghiemstra y Cleef, 1984).

A principios del pleistoceno ingresa desde el norte Alnus y quizás Ribes, Berberis y Vaccinium. Esto probablemente ocurrió hace tres millones de años; para ese entonces la cordillera de los Andes ya había alcanzado su altura actual y varios de estos taxa empezaron a extenderse hacia la región templada austral de los Andes (van der Hammen y Cleef, 1983a). Al parecer el ingreso de Alnus ejerció un gran impacto en la extensión de los bosques de Vallea, disminuyó su importancia y en la actualidad este último ya no forma extensos bosques (Hooghiemstra y Cleef, 1984).

Finalmente, Quercus  es uno de los últimos géneros leñosos provenientes del norte que habría ingresado hace un millón de años. Este género importante en los bosques colombianos no se ha desplazado hacia el sur y no se conoce en los bosques del Ecuador. Con la inmigración de Quercus todos los constituyentes del los bosques andinos actuales estaban ya presentes (Hooghiemstra y Cleef, 1984).

Según estos estudios en Colombia, el proceso evolutivo de los diferentes elementos ha sido progresivo, ya que los grupos provenientes del norte sólo pudieron ingresar a partir del plio-pleistoceno (hace unos seis millones de años), mientras que los austral-antárticos ya lo habrían hecho desde el eoceno; así mismo los elementos (neo)tropicales y aquellos propiamente andinos como Mauria, Gaiadendron, Bucquetia y Cinchona ya habrían evolucionado en los bosques andinos desde el mioceno (van der Hammen y Cleef, 1983a).

Durante el pleistoceno los trópicos no permanecieron estables, sino que experimentaron sustanciales cambios climáticos y los cinturones de vegetación sufrieron numerosos desplazamientos verticales durante los varios períodos glaciales e interglaciales. Van der Hammen (1974) y van der Hammen y Cleef (1986) ilustran con detalles los cambios pleistocénicos y holocénicos de la vegetación y el clima que cortamente se pueden resumir de la siguiente manera: durante la fase más fría del último glaciar, el límite altitudinal del bosque se encontraba entre 1200 y 1500 metros más bajo que el nivel actual, descendiendo de 3300-3600 a menos de 2000 metros de altitud; la temperatura promedio anual también descendió 6-7°C menos que hoy en día y probablemente en estos períodos hubo mayor intercambio de especies. Durante los períodos interglaciales el límite del bosque subió nuevamente, aislando a los páramos a manera de islas y permitiendo así la especiación.

La secuencia del último interglaciar-último glaciar-holoceno indica que hubo una serie complicada de cambios climáticos, de temperatura y de precipitación, creando fases con situaciones distintas a las actuales, que representaron profundos cambios en la posición y composición de los bosques montanos (van der Hammen, 1989).

En el Ecuador, los datos palinológicos obtenidos en la laguna interandina de Yaguarcocha, al norte del país, son el primer registro histórico de polen en los Andes ecuatoriales desde el holoceno (Colinvaux et al., 1988).

La dominancia de varios taxa en distintas zonas refleja cambios climáticos. Durante el último glaciar hace ca. de 13.500 años el clima era seco, con dominancia de polen de tipo quenopodiáceo y presencia de Podocarpus y helechos. En la transición entre el último glaciar y el holoceno hace 10.000 años el clima al parecer se volvió más húmedo y se encontró una alta frecuencia de polen de Tubiflorae, Poaceae, Melasto­mataceae y Alnus. Bosques de Weinmannia con Hedyosmum, Mimosa, Melastoma­taceae, Ulmaceae y Urticaceae-Moraceae aparentemente conformaron la vegetación natural de las partes más húmedas del callejón interandino, por lo menos a principios del holoceno.

En la siguiente zona, fechada en 5700 años A.P. aparecen densos porcentajes de polen de Wein­mannia que sugieren un clima relativamente húmedo. Posteriormente el clima se volvió más seco y hay un incremento masivo de polen de Cyperaceae. Este período seco terminó 1700 años A.P. y hacia la zona superficial hay una disminución de Cyperaceae y aparecen Dodonaea y Rumex.

Finalmente los análisis de polen de la laguna de Yambo, centro del Ecuador, indican un cambio climático importante con mayor humedad hace 1600 hasta 800 años A.P. (Colinvaux et al., 1988). Si bien no se ha encontrado suficiente polen que proporcione evidencias directas de actividad agrícola, se puede pensar que la humedad del clima favoreció el desarrollo y éxito de las culturas humanas en los Andes, existentes al momento de la conquista. La influencia humana posterior en los bosques andinos ya fue discutida anteriormente.

En resumen, se puede decir que la flora de las montañas andinas está compuesta por una mezcla llamativa de elementos florísticos de varios orígenes: elementos tropicales que se han adaptado a las zonas altas y frías, y aquellos que han migrado desde las zonas templadas hacia las regiones tropicales. Los dramáticos cambios climáticos durante el pleistoceno y la conexión entre Norte y Sur América mediante el istmo de Panamá provocaron cambios de la vegetación, un enriquecimiento de la biota andina y especiación y especialización de la flora.